Умный и сознающий. 4 миллиарда лет эволюции мозга - Джозеф Леду

Может показаться, что павловское обсуловливание широко распространено среди животных. Оно наблюдается у представителей всех классов позвоночных, а также многих двусторонне-симметричных беспозвоночных, включая как вторичноротых (хордовых и иглокожих), так и первичноротых (насекомых, моллюсков, паукообразных) и радиально-симметричных стрекающих (медуз). Кроме того, существуют свидетельства того, что способность к обусловливанию есть у растений, простейших и даже бактерий, хотя, в отличие от животных, у этих организмов нет нейронов и нервных систем, поэтому они не могут пользоваться синаптической пластичностью между нейронами, чтобы формировать ассоциации. Вместо этого они пользуются молекулярными изменениями внутри своей клетки (или клеток), где и хранят эти ассоциации.

В начале 1960-х годов начали появляться такие сведения, которые нельзя было объяснить в рамках чистых ассоциаций. Первое из них появилось в довольно странном месте этой сферы. В разгар холодной войны, когда ядерное противостояние превратилось в реальную угрозу, психолог Джон Гарсия начал изучать влияние радиации на поведение. Он заметил, что крысы отказываются пить из емкостей с водой там, где их подвергли облучению, и придумал эксперимент, чтобы выяснить, почему это происходит. Гарсия исходил из того, что крысы предпочитают пить подслащенную воду, а не обычную водопроводную. После того как животные напивались подслащенной воды, ученый облучал их – и те начинали избегать такую воду. Гарсия предположил, что у крыс появлялась ассоциация между сладким вкусом и тошнотой, которую они испытывали после облучения. Свою догадку он закрепил с помощью вызывающего тошноту химического соединения, а не радиации.

В исследованиях обучаемости эффект Гарсия стал новой парадигмой, называемой условным отвращением к вкусу, и изменил эту сферу научного знания. Поскольку между принятием условного стимула (вкуса) и химического вещества, вызывавшего безусловный стимул (тошноту), проходило несколько часов, говорить о соседстве стимулов было нельзя, однако животные усвоили связь, существовавшую между тошнотой и образом присутствовавшего ранее вкуса, закрепленным в памяти, и память об этой ассоциации позволила животным в дальнейшем избежать вреда.

Память была одним из тех внутренних процессов, от объяснения которых бихевиористы отказывались. Они предпочитали рассуждать о заученном поведении, а не о запомненных внутренних состояниях. Эксперименты Гарсии оказались такими революционными именно потому, что показали, как при определенных условиях павловское обусловливание может зависеть от познавательной способности, а точнее, от внутренних представлений (см. таблицу 43.2).

Таблица 43.2. Павловская познавательная способность (или эффект Гарсия – условное отвращение к вкусу)[57]

Несколькими десятилетиями ранее Эдвард Толман предложил теорию целевого бихевиоризма, согласно которой внутренние факторы организма, называемые «промежуточные переменные», осуществляют посредническую функцию между стимулами и реакциями, когда люди или животные демонстрируют какое-либо поведение (рисунок 43.1). Эти переменные считали психологическими факторами, но при этом не обязательно сознательными состояниями, позволяющими организмам иметь внутреннюю цель и в то же время избегать «призрака из машины» Райля. Исключительно радикальным по своей сути считалось понятие о когнитивных картах – психологических моделях мира, которые организмы используют для управления поведением. Теория Толмана находилась на периферии психологии, но спустя несколько десятилетий его признали одним из инициаторов когнитивной революции.

Рисунок 43.1. Подход промежуточных переменных Толмана относительно предвосхищенной бихевиоризмом когнитивистики

Одним из факторов, повлиявших на всплеск интереса к когнитивным картам, было открытие, сделанное Джоном О’Кифом в 1970-х годах. Он выяснил, что гиппокамп (ключевая составляющая системы памяти головного мозга) создает представления (когнитивные карты) пространственного окружения, используя отношение между различными неподвижными ориентирами. О’Киф назвал их клетками места и предположил, что они используются для формирования когнитивных карт наподобие тех, о которых говорил Толман и с помощью которых животные ориентируются в пространстве в поисках еды, воды и половых партнеров, а также избегая опасностей. За свое передовое исследование О’Киф и его коллеги в 2016 году были удостоены Нобелевской премии.

Основным для нас является вопрос о том, у каких животных есть когнитивные способности, необходимые для того, чтобы пользоваться внутренними презентациями при павловском обусловливании. Факты, собранные при изучении одноклеточных организмов и радиально-симметричных животных, указывают скорее на формирование простых ассоциаций. Правда, опыты на первичноротых беспозвоночных и целом ряде позвоночных свидетельствуют о том, что павловские ассоциации у них могут формироваться как на основании смежности, так и посредством использования простых внутренних представлений (рисунок 43.2).

Рисунок 43.2. Сознание и жизнь

Позвоночные и первичноротые наделены этой способностью, потому что произошли от общего предка? В пользу такой возможности говорит тот факт, что молекулярные механизмы и даже гены, лежащие в основе павловского условного рефлекса, сохранились практически у всех первичноротых (червей, моллюсков, мух) и позвоночных (мышей, крыс).

Более сложной представляется форма сознания, возникающая при инструментальной выработке условного рефлекса. При формировании павловского условного рефлекса условной реакцией обычно является врожденная, но возникающая в присутствии нового стимула. В случае же с инструментальной выработкой условного рефлекса новая реакция формируется в результате подкрепляющего ее исхода. Как мы уже видели, общий подход предполагает помещение слегка проголодавшегося животного в камеру с рычагом. Посредством хаотичных движений зверь случайно задевал рычаг и получал сухой корм. Со временем он начинал целенаправленно нажимать на рычаг, чтобы получить пищу.

Энтони Дикинсон доказал существование двух видов инструментальных реакций – привычек и целенаправленных действий. С точки зрения поведения эти реакции выглядят одинаково: отличить одни от других можно только с помощью специальных тестов. Например, если голодная крыса получает пищу после того, как в присутствии мигающего света нажимает на рычаг, она станет нажимать на рычаг всякий раз, как появляется стимул. В этот момент ценностью пищи манипулируют посредством контроля степени пищевой депривации животного (для голодного животного пища имеет бо́льшую ценность, чем для сытого) или истории взаимодействия животного с пищей (если недавно животное от пищи тошнило, ее ценность будет ниже). Если на рычаг нажимает крыса, для которой пища имеет небольшое значение, значит, ее поведение – скорее всего, привычка. Если же она чаще использует тот рычаг, нажатие на который гарантирует предоставление пищи с большей ценностью (подслащенная вода вместо обычной), значит, ее поведение целенаправленное. Для привычки необходима простая ассоциация между реакцией и пищевым усилителем: усилитель запечатлевается в реакции, и когда подобная ситуация возникает снова, реакция повторяется. А вот целенаправленным реакциям требуется память о значимости исхода, которая в реакции запечатлевается в первую очередь (таблица 43.3).

Таблица 43.3. Разъединение двух видов инструментальных действий

Так какие же животные обладают когнитивной формой способности к инструментальному обучению? Как и в случае с павловским условным рефлексом, способность к выработке инструментального встречается у многих позвоночных (см. рисунок 43.2),